L’ETRANGE MARCHE DES CRABES

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Tous les crabes, à l’exception des mictyridés, se déplacent obliquement. En arrière des pinces, ils possèdent quatre paires de pattes destinées à la marche. Chacune d’elles est composée d’articles inégaux doués d’une grande mobilité. L’article terminal de la patte se nomme « fouet » à cause de son côté effilé. L’analyse des séquences des mouvements est complexe : on pense que les deux pattes composant la même paire exécutent un mouvement identique, le travail de poussée et de traction alternant d’une paire de pattes à l’autre, selon le schéma suivant : 1d – 2g – 3d – 4g puis 1g – 2d – 3g – 4d.

 

Comme tous les crabes, l’Uca de Tanger possède un corps composé de trois parties. La tête comprend cinq segments (somites) fusionnés et porte cinq paires d’appendices : antennules et antennes, mandibules, maxillules et maxilles (ou pièces buccales). Le thorax, soudé à la tête en un céphalothorax, est formé de huit autres segments : les trois premiers portent les trois paires de maxillipèdes adaptés en pièces buccales annexes ; les segments suivants (de 9 à 13) portent la paire de chélipèdes, ou pinces, et les quatre paires de pattes ambulatoires qui servent à la marche. L’abdomen, triangulaire chez l’Uca de Tanger mâle, ovale chez la femelle, est formé de six segments. Chez les mâles, il y a deux paires d’organes copulateurs épais, avec une extrémité peu dilatée se recourbant en forme de crochet.

La croissance continue de l’animal est régie par des mues au cours desquelles une nouvelle enveloppe se forme au-dessous de l’ancienne peau (exuvie), qui va être rejetée. Puis le corps se gonfle, ce qui, grâce aux mouvements du crabe, entraîne la rupture de la vieille carapace selon des lignes prédéterminées. Le crabe s’extrait alors de son ancienne enveloppe. Puis, il absorbe de l’eau afin de tendre son nouveau tégument. Enfin, celui-ci, souple au départ, se renforce et durcit, formant une nouvelle carapace rigide, plus grande que la précédente.

C’est pendant ce temps que l’animal peut régénérer partiellement des membres perdus. En effet, si un prédateur attrape sa patte, le crabe, mâle ou femelle, abandonne facilement son appendice pour s’enfuir. Cette amputation spontanée – appelé autotomie – par contraction brusque d’un muscle, est un phénomène réflexe : le plan de rupture se situe toujours au même endroit sur une ligne prédéterminée, de moindre résistance. Le crustacé développe un nouvel appendice au cours des mues suivantes. Chez l’Uca, une grande pince est régénérée au bout d’un an ou deux, en une belle pince de « première repousse ». Si celle-ci est à nouveau détachée, elle sera remplacée par une pince plus petite, dite de « deuxième repousse ».

Uca tangeri est le seul crabe violoniste présent en Europe. Il se caractérise par son céphalothorax quadrilatère et nu. Sa carapace et ses pinces sont granuleuses. Sur la carapace, des sillons dorsaux délimitent les régions gastriques, médianes et latérales, ainsi que l’aire cardiaque. Le front est étroit, et les longues orbites ouvertes vers l’extérieur occupent toute la largeur du bord antérieur. Les pédoncules oculaires sont grêles et se dilatent légèrement au niveau de la cornée. Les antennes sont très mobiles dès la base, avec un fouet dont la longueur ne dépasse pas celle de l’orbite. Les antennules, très petites, sont en partie cachées sous le front. Les chélipèdes sont réduits chez la femelle tandis que le mâle possède un chélipède hypertrophié (à droite ou à gauche), avec deux doigts longs et qui s’ouvrent largement. Les pattes ambulatoires sont comprimées.

Comme tous les Uca, les couleurs des mâles d’Uca tangeri changent selon les heures du jour et de la nuit, les marées et les saisons, et deviennent plus marquées et brillantes pendant les parades sexuelles. Ces colorations sont dues à quatre pigments, brun-noir, rouge, jaune et blanc, ainsi qu’à un bleu d’une nature physico-chimique différente, dont les proportions et le taux de dispersion varient.

En se dispersant, le pigment noir rend Uca tangeri plus sombre le jour que la nuit. Il a aussi tendance à s’assombrir quand il entre dans son terrier ou face aux prédateurs, mais sa coloration varie du pourpre au violet (pas de rouge ni de bleu), avec des pinces jaunâtres ou orange marron.

Les Uca, comme tous les crabes, n’ont pas d’ouïe, mais sont sensibles aux vibrations.

 

LA FEMELLE CRABE RECONNAIT SON MALE

 

 

Depuis plus de 300 ans, les signaux de communication et les changements spectaculaires de couleurs rencontrés chez les crabes violonistes ont suscité bien des interrogations. En 1874, Charles Darwin parle du crabe Uca dans la Filiation de l’homme (The Descent of Man). Il décrit une espèce sud-américaine dont la femelle est brun-grisâtre uniforme tandis que le mâle, vivement coloré en blanc et vert, peut acquérir en quelques secondes des teintes encore plus brillantes, comme le caméléon : il conclut que cette parure a pour but « d’attirer et d’exciter la femelle ».

Pour parader, Uca zamboangana, des Philippines, se livre à une sorte de danse au cours de laquelle il effectue une série de mouvements verticaux avec sa grosse pince, accompagnés de tressautements de tout son corps. Uca pugnax rapax, espèce sud-américaine, brandit sa pince vers l’extérieur et en l’air, la secoue trois fois, puis la redescend tout doucement. Uca tangeri fait avec sa pince une série de gestes latéro-circulaires, puis de 12 à 60 mouvements simplement latéraux, à un rythme très rapide.

De nombreuses expériences ont été menées pour définir, parmi tout un ensemble de stimulations, quels sont les formes et les mouvements qui constituent les stimuli efficaces. On a fabriqué des objets de remplacement, des simulacres d’animaux, des leurres. Chez Uca tangeri, un objet inanimé en forme de M, agité d’un mouvement horizontal, suffit, de loin, à attirer la femelle ; mais, dans une zone rapprochée, le mouvement doit être vertical et rapide pour obtenir son consentement. En fait, chez la plupart des Uca, ce sont les femelles qui reconnaissent les couleurs et les signaux, ce qui compense le manque de discrimination des mâles, qui paradent devant toutes sortes de femelles.

La femelle répond favorablement aux appels du mâle en s’approchant de lui. L’accouplement peut se passer près du terrier, en surface. Cependant, le plus souvent, le mâle entraîne la femelle à l’intérieur du trou, soit en l’y précédant, soit en l’y poussant, soit en la portant sur son dos. Là, ils se trouveront à l’abri des prédateurs et ne seront pas dérangés.

 

Pour appeler les femelles à l’amour, les mâles jouent de la pince et des pattes, de la coloration de leur carapace (certains arborent une livrée vivement colorée, d’autres deviennent tout blancs) et ils émettent des sons (chants et vibrations) : cette série de signaux déclenche des mécanismes innés chez les femelles.

À chaque espèce correspond un type de parade bien spécifique, qui permet d’éviter tout risque d’hybridation lorsque plusieurs espèces d’Uca cohabitent au même endroit. Au Pérou, par exemple, où l’on trouve mêlées des populations d’Uca stylifera, Uca princeps et Uca insignis, qui ont à peu près les mêmes habitudes écologiques et la même période d’accouplement et de reproduction, la femelle d’Uca stylifera est la seule des trois espèces à accepter d’être transportée sur le dos du mâle jusqu’au terrier de celui-ci. La communication entre les deux partenaires se fait par l’intermédiaire d’attouchements mutuels des pattes.

 

Les seuls accouplements observés sont ceux qui se déroulent hors du terrier. Le mâle Uca grimpe par l’arrière sur la carapace de la femelle, qui, si elle est réceptive, reste en position horizontale ; il avance un peu et tape avec sa petite pince sur la partie antérieure de sa partenaire. Avec cette même pince, il tire alors, d’un petit coup sec, des soies qui garnissent cette région de la carapace de la femelle et les porte à sa bouche. Ce geste, qui fait également partie du rituel de nourriture, est un stéréotype fixe que le mâle pratique même quand la carapace de la femelle est dépourvue de soies (ce qui est le cas chez certaines espèces) ou lorsqu’elle est couverte de boue.

Après quelques secondes ou quelques minutes, le mâle retourne la femelle, consentante et calme, face à lui. Pour ce faire, il se sert de ses pattes ambulatoires seules ou parfois aussi de son grand chélipède (grande pince).

Lorsque les deux crabes sont ainsi positionnés ventre à ventre, le mâle introduit ses deux principaux appendices sexuels (pléopodes) dans les deux gonopores (orifices génitaux) symétriques de la femelle. Formant alors une « paire de crabes », les deux animaux restent accouplés pendant une heure ou plus. Ils sont alors très vulnérables, car faciles à approcher…

Toutes les espèces d’Uca observées s’accouplent en position ventrale et se reproduisent par fécondation interne. Mais, chez d’autres crabes, la copulation a parfois lieu dos à dos et la fécondation peut être externe (le sperme est déposé près de l’orifice d’une spermathèque – réceptacle séminal).