MORPHOLOGIE DU CRABE

Le corps des brachyoures a les caractéristiques principales de l’anatomie des décapodes.

Leur corps segmenté, recouvert d’un exosquelette plus ou moins dur en carbonate de calcium, possède typiquement un céphalothorax très grand, déprimé et abritant tous les organes, cette fusion de la tête et du thorax résultant du processus de carcinisation , appelé aussi brachyurisation (évolution morphologique vers une forme de crabe). Le céphalothorax est formé de la tête (lobe préoral + 4 segments) et du péréion (8 segments), l’ensemble est enveloppé d’une carapace continue formée par les plèvres du dernier segment céphalique et lestergites du péréion. Le pléon (du grec rrXècov, « mettre à la voile ») correspondant à l’abdomen (7 segments) est réduit et rabattu sous la face inféropostérieure du céphalothorax où il se loge dans une dépression : ce rabat chez la plupart des mâles est attaché par un système de bouton-pression grâce à deux crochets qui se « pressionnent » sur deux fossettes, protégeant ainsi sa première paire de pléopodes copulateurs.

Les 3 premiers segments du péréion ont fusionné avec la tête ; leurs appendices sont les pattes-machoires ou maxillipèdes associées aux pièces buccales (Mandibules, Maxillules, Maxilles). Les appendices des 5 derniers segments du péréion sont les péréiopodes. La première paire de ces péréiopodescorrespond aux chélipèdes (pince), généralement très développées. La pince comprend un dactyle mobile, s’articulant sur le propodus composé du manus et du polex (appelé familièrement paume, le propode et le dactyle forment la « main »). Les autres péréiopodes sont locomoteurs. Les appendices des arthropodes sont, en principe, biramés formés d’un endopodite ventral plus puissant et d’un exopodite dorsal plus délicat, souvent foliacé et à rôle respiratoire. Ces deux branches sont portées par un segment basilaire, le protopodite qui, chez les crustacés, est subdivisé en précoxopodite, coxopodite et basipodite (portant l’exo- et l’endopodite). Chez les brachyoures, les exopodites des péréiopodes sont branchiaux et abrités dans les cavités branchiales situées dans les portions du céphalothorax.

Leur tête porte deux yeux composés mobiles qui peuvent se loger dans une encoche orbitaire de la carapace. Ils sont généralement au bout de pédoncules oculaires (tiges coniques plus ou moins effilées, articulées au céphalon, souvent rétractiles), ce qui leur donne un large champ visuel (360° chez les crabe-fantômes).

L’estomac, souvent subdivisé en deux parties appelées estomac cardiaque et estomac pylorique, est prolongé par l’intestin moyen et accompagné d’un important hépatopancréas, glande qui synthétise les principales enzymes digestives. L’estomac cardiaque comporte un appareil masticateur (moulin gastrique) formé de pièces chitineuses épaissies très mobiles.

Leur carapace peut être garnie d’épines dorsales et latérales (par exemple épine supraorbitaire ou épistomienne), de spinules, tubercules, crêtes et carènes qui sont des éléments de diagnose.

La plus petite espèce décrite à ce jour est le Nannotheres moorei (taile d’1,5 mm) de la famille des Pinnotheridae, la plus grande est le crabe-araignée géant du Japon qui peut atteindre jusqu’à 3,5 m d’envergure, pattes étendues, dont 37 cm pour le corps, et un poids d’environ 20 kg, ce qui en fait le plus grand arthropode vivant.

Comportement alimentaire

La majorité des espèces de brachyoures sont prédatrices et/ou nécrophages. Il existe également chez ce crustacé opportuniste des espèces herbivores, omnivores et détritivores (filtreurs de planctons, algues sur rochers, etc.). Chez les macrophages, la nourriture est prélevée à l’aide des chélipèdes qui la transfèrent à la 3^e paire de maxillipèdes ; les maxillipèdes poussent la nourriture plus loin vers les mandibules et les maxilles qui la déchiquètent avant l’ingestion. Chez les microphages, le prélèvement alimentaire se fait par filtration. Celle-ci peut être assurée par les peignes de soies situés au niveau de certains appendices, par exemple au niveau des maxillipèdes dans le cas des Pinnotheridae. Les particules filtrées sont ensuite rabattues vers la bouche. La filtration est soit active (pièces buccales), due aux battements de l’un de ses appendices (scaphognathite), ou passive, utilisant un courant d’eau naturel ou généré par l’hôte si le crabe est symbiotique. En fonction du comportement alimentaire des crabes, les chélipèdes peuvent présenter des morphologies variables. Ainsi, les crabes se nourrissant d’algues encroûtantes présentent des pinces en forme de cuillère pour gratter et récolter la nourriture. Les crabes carnivores/nécrophages, comme Cancer pagurus (Linnaeus, 1758), qui se nourrit de coquillages, ont des pinces à mors émoussés, rappelant la face broyeuse des molaires, adaptées au broyage des coquilles. D’autres présentent des pinces à mors tranchants, en lame, permettant la découpe de chair.

Des cas de cannibalisme sont répertoriés : certains mâles mangent la femelle molle qui vient de muer (cette mue est à l’origine de l’émission d’une phéromone qui déclenche l’accouplement), le crabe-violoniste Uca tangeri  mange ses enfants lorsqu’il ne trouve plus de ressources sur terre.

Les crabes ont de nombreux prédateurs : mérous, rascasse, murènes, pieuvres, crocodiles, oiseaux, ratons, iguanes, ocelots, singes.

Une centaine d’espèces de Xanthidae ingèrent des Dinoflagellés lorsqu’ils s’alimentent, ce qui les rend toxiques.

La plupart des brachyoures sont gonochoriques, seules quelques rares espèces sont hermaphrodites.

L’accouplement est précédé d’une promenade nuptiale, le mâle postant la femelle entre ses pattes de devant en attendant que cette dernière mue et soit féconde.

Chez de nombreuses espèces de crabes, la fécondation interne n’est possible qu’après la mue de la femelle. Lors de l’accouplement ventre à ventre, le mâle introduit ses deux stylets copulateurs (correspondant à deux pattes abdominales transformées) dans les orifices génitaux de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes. Les œufs fécondés sont pondus (frai) mais restent collés sur les pléopodes de la femelle qui est dite « ovigère » (qui signifie « porteuse d’œuf) ou « grainée ». L’abdomen est alors « décollé » du céphalothorax et fournit un espace de protection pour la ponte.

Les œufs sont couvés pendant un temps qui varie selon les espèces (généralement plusieurs mois), puis éclosent au stade protozoé ou zoé (biologie) ; il y a un nombre variable de stades zoés selon les espèces. Après le dernier stade zoé, le crabe passe par un dernier stade larvaire, lui aussi pélagique, la mégalope; sa morphologie est intermédiaire entre la forme zoé et la forme crabe. Après un certain laps de temps, cette larve migre vers le substrat où elle effectue sa dernière mue larvaire qui la conduit au stade 1^er crabe. La durée de la vie larvaire est très variable ; par exemple elle est de 65 ± 11 jours en moyenne chez les crabes Cancridae et de 29 ± 16 pour les Ocypodidae. Cependant, il existe des durées de développement larvaire beaucoup plus longues, de 4 – 12 mois chez Cancer magister, ou beaucoup plus courtes comme chez Tunicotheres moseri où le développement ne dure qu’entre 3 et 7 jours. Enfin, le développement direct, où l’individu sortant de l’œuf ressemble à un adulte en miniature, est rare. Ce cas se rencontre, par exemple, chez des crabes de la famille des Xanthidae : Pilumnus lumpinus, P. novaezelandiae, P. vestitus.

Un crabe « mou » (le crabe en mue est un mets que l’homme juge très raffiné) est un crabe qui fait sa mue et dévagine sa carapace, devenue trop petite, ce qui le rend non seulement vulnérable, mais lui enlève toute possibilité de défense. Pendant les quelques jours qu’il lui faut pour que sa nouvelle carapace durcisse, il se réfugie à la limite des eaux de marée moyenne et se cache sous les rochers, les algues, s’ensable ou même retourne dans son exuvie. Après la mue, il lui arrive de manger son exuvie pour restaurer ses réserves calciques.

Plus de 6 800 espèces actuelles et près de 1 800 fossiles ont été décrites à ce jour (De Grave & al., 2009), réparties sur l’ensemble de la planète. En France sont recensées 4 000 espèces de crustacés dont 400 crustacés décapodes et une centaine de crabes. Les crabes colonisent une grande variété de milieux : aquatiques évidemment mais aussi continentaux, certaines espèces réalisant la quasi-totalité de leur cycle en dehors de l’eau. C’est surtout en zone tropicale que l’on trouve indifféremment des crabes marins, des crabes d’eau douce (850 espèces dont beaucoup ont une adaptation à une vie semi-terrestre, certaines espèces des familles dePotamonautidae ou Sesarmidae vivant dans la canopée) et des crabes terrestres.

L’apparition des crabes remonte à l’ère secondaire, le plus ancien fossile de crabe connu datant du jurassique moyen, il y a environ 170 Ma.