Histoire évolutive de l’Otarie

Traditionnellement, les pinnipèdes étaient considérés comme diphylétiques (descendant de deux lignes ancestrales), avec les morses et les otaries qui partagent un ancêtre commun récent avec les ours et les phocidés en partageant une avec la famille des Musteloidea. Toutefois, les données morphologiques et moléculaires semblent indiquer que le groupe a une origine monophylétique. Néanmoins, il y a un différend quant à savoir si les pinnipèdes sont plus étroitement liés aux ours ou aux mustélidés, comme certaines études appuient l’ancienne théorie quand d’autres soutiennent celle du taxon monophylétique. Les pinnipèdes se sont séparés des autres Caniforma il y a 50 millions d’années, au cours de l’Eocène. Leur lien évolutif avec les mammifères terrestres était inconnu jusqu’à la découverte en 2007 de Puijila darwini, une espèce proche des loutres actuelles retrouvées dans des dépôts du Miocèneinférieur au Nunavut, au Canada. Les chercheurs qui ont découvert cette espèce la placent dans un clade avec Potamotherium(traditionnellement considéré comme un mustélidé) et Enaliarctos. Parmi les trois, Puijila était le moins adapté à la vie aquatique. La découverte de Puijila dans un dépôt de lac suggère que l’évolution des pinnipèdes est passée par une phase de transition en eau douce. Pour ses découvreurs, « Le fossile de Puijila fournit la première indication que des pinnipèdes primitifs vivaient dans l’Arctique [...]. Cette découverte vient conforter l’hypothèse selon laquelle cette région a pu être le centre géographique de l’évolution des pinnipèdes ». Enaliarctos, une espèce fossile qui vivait durant l’Oligocène et le début du Miocène (il y a entre 27 et 18 millions d’années) en Californie, ressemblait beaucoup aux pinnipèdes modernes. Elle s’était adaptée à la vie aquatique avec une colonne vertébrale flexible et des membres modifiés en nageoires. Ses dents étaient bien adaptées pour couper (comme celles des carnivores terrestres), et il séjournait près du rivage plus fréquemment que les espèces apparentées qui lui étaient contemporaines.Enaliarctos était capable de nager avec ses palmes antérieures et postérieures, bien que ce soit ses membres antérieurs qui semblaient participer le plus à la nage. Pteroarctos était un proche parent des pinnipèdes existants. Il vivait dans l’Oregon il y a entre 19 et 15 millions d’années. Comme les pinnipèdes modernes, Pteroarctos avait une paroiorbitaire qui n’était pas limitée par certains os du visage (comme l’os jugal ou lacrymal), mais qui était principalement formée par la mâchoire.

Les lignées des Otariidae et des Odobenidae se sont séparées il y a presque 28 millions d’années. Les otariidés sont originaires du Pacifique Nord. Le premier fossile de Pithanotaria, découvert en Californie, est daté de 11 millions d’années avant notre ère. La lignée des Callorhinus s’est divisée plus tôt, il y a 16 millions d’années. Zalophus,Eumetopias et Otaria ont divergé un peu plus tard, le dernier ayant colonisé la côte de l’Amérique du Sud. La plupart des autres otariidés se sont diversifiés dans l’hémisphère sud. Les plus vieux fossiles d’Odobenidae — Prototaria découvert au Japon et Proneotherium en Oregon — datent d’il y a 18 à 16 millions d’années. Ces morses primitifs avaient des canines beaucoup plus courtes et se nourrissaient de poissons plutôt que de mollusques comme le morse moderne. Les odobenidés se sont diversifiés au cours du milieu et de la fin du Miocène. Plusieurs espèces présentaient des canines supérieures et inférieures de grande taille. Les genres Valenictus et Odobenus ont notamment développé des défenses allongées. La lignée du morse moderne a pu se propager à partir du nord du Pacifique vers les Caraïbes (via la voie maritime d’Amérique centrale) il y a entre 8 et 5 millions d’années, avant de gagner l’Atlantique Nord et de retourner dans le Pacifique Nord via l’Arctique 1 million d’années avant notre ère. Une hypothèse alternative pense que cette lignée a pu se propager à partir du nord du Pacifique vers l’Arctique avant d’arriver ensuite dans l’Atlantique Nord au cours du Pléistocène.

Les ancêtres des Otarioidea et Phocoidea ont divergé il y a 33 millions d’années. Les Phocidae descendent peut-être de la famille aujourd’hui disparue des Desmatophocidae qui vivait dans l’Atlantique Nord. Les desmatophocidés vivaient il y a 23 à 10 millions d’années. Ils avaient de grands yeux, des pommettes reliés par un système de mortaise et tenon et des molaires arrondies. Ils présentaient aussi un dimorphisme sexuel, et étaient capables de se propulser dans l’eau à la fois avec leurs nageoires antérieures et postérieures. Les plus anciens phocidés connus vivaient il y a environ 15 millions d’années, et les analyses moléculaires indiquent une divergence des lignées des Monachinae et des Phocinae il y a 22 millions d’années. Les fossiles du Monachinae Monotherium et du Phocinae Leptophoca ont été retrouvés dans le sud de l’Amérique du Nord. La profonde scission entre les lignées Erignathus etCystophora il y a 17 millions d’années laisse à penser que les Phocinae ont migré vers l’est et vers le nord de l’Atlantique Nord à ce moment. Les genres Phoca et Pusa ont pu commencer à se développer quand une lignée de Phocinae en provenance de la mer Paratéthys est arrivée dans le bassin arctique avant d’aller vers l’est. Le Phoque de Sibérie a migré vers le lac Baïkal en provenance de l’Arctique (via la couche de glace de la Sibérie) et s’y est isolé. Le Phoque de la Caspienne s’est retrouvé isolé avec la baisse des eaux de la mer Paratéthys, laissant derrière elle une mer résiduelle, la mer Caspienne. Les Monachinae se sont diversifiés vers le sud. Ainsi Monachus est apparu dans la Méditerranée et a migré vers les Caraïbes et le centre du Pacifique Nord. Les deux espèces d’éléphants de mer existantes ont divergé il y a près de 4 millions d’années après la formation de l’isthme de Panama. La lignée des Lobodontinae a émergé autour de 9 millions d’années et a colonisé l’océan Austral après la période de glaciation.

Phoque et Otarie, des pinnipèdes

Les pinnipèdes constituent un clade largement distribué et très diversifié de mammifères marins semi-aquatiques aux pattes en forme de nageoires. Ils comprennent les familles existantes des Odobenidae (dont le seul membre vivant est le morse), des Otariidae (les otaries : les lions de mer et otaries à fourrure), et des Phocidae (les phoques, complètement dépourvus d’oreilles). Il y a 33 espèces existantes de pinnipèdes, et plus de 50 espèces éteintes ont été décrites à partir de fossiles. Alors que l’on pensait historiquement que les animaux de ce groupe descendaient de deux lignées ancestrales, les analyse moléculaires semblent indiquer qu’il s’agit d’une lignée monophylétique. Toutefois ce groupe n’est pas reconnu par l’ensemble de la communauté scientifique. Les pinnipèdes sont placés par ceux qui reconnaissent ce taxon dans l’ordre Carnivora, généralement en tant que super-famille, et leurs plus proches parents sont les ours et les mustélidés.

Les pinnipèdes ont une taille qui varie entre 1 m pour 45 kg pour le Phoque de Sibérie et 5 m pour 3 200 kg pour l’Éléphant de mer du sud le plus grand représentant de l’ordre des Carnivora. Plusieurs espèces présentent un dimorphisme sexuel. Ils ont un corps simplifié, pourvu de quatre membres qui ont évolué en nageoires. Bien qu’il ne se déplace pas aussi vite dans l’eau que lesdauphins, les pinnipèdes sont plus souples et plus agiles. Les otariidés utilisent leurs membres antérieurs pour se propulser dans l’eau, tandis que phocidés et les morses utilisent pour cela leurs membres postérieurs. Les otariidés et les morses ont des pattes arrière qui peuvent se retirer sous le corps et être utilisées comme pieds pour se déplacer sur la terre ferme. Par comparaison, la locomotion terrestre des phocidés est plus lourde. Les otariidés ont des oreilles extérieures visibles, tandis que phocidés et les morses en sont dépourvus. Les pinnipèdes ont des sens bien développés ; leur vue et leur ouïe sont adaptées à la vie à l’air libre comme sous l’eau, et ils sont munis de vibrisses qui leur permettent de détecter des vibrations dans l’eau. Certaines espèces sont bien adaptées à la plongée à grande profondeur. Ils ont une couche de graisse sous la peau pour les isoler et maintenir leur corps à une température suffisante dans l’eau froide et, à l’exception du morse, toutes les espèces sont couvertes de fourrure.

Bien que les pinnipèdes soient très largement répandus, la plupart des espèces préfèrent les eaux plus froides des hémisphères nord et sud. Ils passent la plupart de leur vie dans l’eau, mais viennent à terre pour s’accoupler, donner naissance à leurs petits,muer ou échapper à des prédateurs comme les requins et les orques. Ils se nourrissent principalement de poissons et d’invertébrés marins, mais quelques-uns, comme le Léopard de mer, se nourrissent de grands vertébrés tels que les manchotset d’autres phoques. Les morses sont spécialisés pour s’alimenter de mollusques benthiques. Les pinnipèdes s’accouplent généralement avec plusieurs partenaires, bien que le degré de polygamie varie en fonction de l’espèce. Les mâles des espèces se reproduisant à terre ont tendance à s’accoupler avec un plus grand nombre de femelles que ceux des espèces se reproduisant sur la banquise. Les mâles pinnipèdes adoptent diverses stratégies pour se reproduire, certains défendent leurs femelles, d’autres défendent un territoire sur lequel ils cherchent à attirer les femelles, et d’autres réalisent des parades nuptiales. Les jeunes naissent généralement au printemps et en été et ils sont élevés quasi-exclusivement par les femelles. Les mères de certaines espèces allaitent leurs petits pendant une période relativement courte tandis que d’autres font des aller-retour en mer à la recherche de nourriture entre des périodes qu’elles consacrent à l’élevage de leurs jeunes. Les morses sont connus pour élever leurs jeunes en mer. Les pinnipèdes produisent un certain nombre de vocalisations, notamment des aboiements pour l’Otarie de Californie, les beuglements des morses et les chants complexes du Phoque de Weddell.

La viande, la graisse et la fourrure des pinnipèdes étaient traditionnellement utilisées par les peuples autochtones de l’Arctique, et ces animaux ont été représentés dans différentes cultures à travers le monde. Ils sont fréquemment élevés en captivité et sont même parfois dressés pour effectuer des tours et des spectacles. Autrefois impitoyablement traqués par les industries commerciales pour leurs produits, les phoques sont maintenant protégés par le droit international. L’Otarie du Japon et le Phoque moine des Caraïbes ont disparu au cours du siècle passé, tandis que le Phoque moine de Méditerranée et le Phoque moine de Hawaï sont classés en danger critique d’extinction par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature. Outre la chasse, les pinnipèdes sont également confrontés à des menaces liées au piégeage accidentel, à la pollution marine et à la concurrence avec les populations locales.

Presque tous les pinnipèdes ont une fourrure, à l’exception du morse, qui n’est que faiblement couvert. Mais même certaines espèces à la fourrure épaisse (en particulier les lions de mer) ont des poils plus épars que la plupart des mammifères terrestres. Chez les espèces qui vivent sur ​​la glace, les jeunes ont des fourrures plus épaisses que les adultes. Leur pelage, un duvet fin appelé lanugo, peut emprisonner la chaleur du soleil et conserver la chaleur du jeune. Les pinnipèdes sont généralement contre-illuminés, et la couleur de leur dos est plus foncée que celle de leur ventre, ce qui leur permet d’éliminer les ombres provoquées par la lumière qui brille sur l’eau de l’océan. La fourrure blanche des bébés phoques les dissimule dans leur environnement arctique. Certaines espèces comme les Phoques annelés, les Phoques rubanés et les Léopards de mer ont des motifs de coloration contrastés clairs et sombres. Toutes les espèces possédant une fourrure muent. Les phocidés muent une fois par an, tandis que les otariidés muent peu à peu toute l’année. Les phoques ont une couche de graisse sous-cutanée qui est particulièrement épaisse chez les phocidés et les morses. Ce lard sert à la fois de garder à conserver les animaux au chaud et à fournir de l’énergie et de la nourriture quand ils sont à jeun. Elle peut représenter jusqu’à 50 % du poids du corps des pinnipèdes. Les jeunes naissent avec seulement une mince couche de graisse, mais certaines espèces compensent avec un épais lanugo.

La vie de l’Otarie de Californie

 

Avec son pelage chocolat foncé, ses petites oreilles et son museau conique très caractéristique, l’otarie diffère fondamentalement des phoques. La tête est portée par un long cou très mobile. Lorsque l’otarie est à terre, ses 4 membres supportent le poids du corps alors que, dans l’eau, seuls les membres antérieurs servent à la propulsion. Ils sont d’ailleurs beaucoup plus développés que les membres postérieurs, notamment là où les doigts, réunis par une palmure, forment une palette natatoire. Les mains ne portent pas de griffes, en revanche, les orteils 2, 3 et 4 en possèdent. Les mamelles des otaries présentent quatre tétons, alors que la plupart des phoques n’en ont que deux.

La denture des otaries est particulière en ce qu’on ne peut distinguer les prémolaires des molaires : on parle de dents post-canines ; celles-ci, contrairement à ce que l’on remarque chez certains phoques, n’ont qu’une seule pointe conique. Elles sont plus adaptées pour saisir des proies glissantes que pour sectionner ou broyer la nourriture. Le nombre d’incisives est stable : trois par demi-mâchoire supérieure et deux par demi-mâchoire inférieure.

Vivant à la fois dans l’air et dans l’eau, les otaries, comme tous les pinnipèdes (otaries, morses, phoques), n’ont pas les mêmes capacités sensorielles dans chacun de ces éléments. Ces milieux aux propriétés physiques si différentes ne véhiculent pas les informations de la même façon. Ainsi, dans l’air, l’acuité visuelle est limitée aussi bien à courte qu’à longue distance. Un observateur peut s’approcher, en plein jour, en rampant lentement, jusqu’à moins de 2 mètres d’un groupe d’otaries de Californie. Une fois qu’ils ont découvert l’intrus, les animaux étendent leur cou dans sa direction et, balançant la tête d’un côté à l’autre, le scrutent intensément, comme s’ils cherchaient à mieux le discerner. Malgré cette vision aérienne médiocre, les otaries sont très sensibles aux contours nets et aux mouvements brusques : tout objet se dressant au-dessus du niveau général des animaux et se déplaçant peut déclencher une réaction d’alarme. Un homme en position verticale provoque une réaction dès qu’il se trouve à une distance de 75 mètres durant la journée et de 25 mètres environ par nuit claire. D’ailleurs, les signaux visuels utilisés dans la vie sociale sont simples et évidents : ils ne requièrent que la perception de la silhouette et du mouvement. En revanche, la vision dans l’eau est bien meilleure ; elle est d’ailleurs largement utilisée lors de la recherche de nourriture.

Faisant partie des mammifères les plus bruyants, les otaries de Californie savent donner de la voix. Elles se servent en priorité de signaux vocaux pour communiquer. Grâce à ses vocalisations, le mâle résidant fait part de son statut et de son agressivité. La femelle exprime de la même manière son mécontentement. Mère et jeune se reconnaissent par les sons émis, tandis que les jeunes communiquent entre eux vocalement. Tous ces éléments plaident également en faveur d’une bonne acuité auditive.

Même s’il n’est utilisé qu’en des circonstances bien précises, l’odorat semble assez développé. Il permet au mâle d’identifier la femelle en chaleur et à la mère de reconnaître son petit, ce qui implique un haut degré de discrimination olfactive.

Enfin, la peau des otaries est très sensible au toucher, mais la réponse aux stimuli tactiles est sélective. Ainsi, les femelles qui allaitent réagissent de manière agressive au moindre contact, alors qu’en dehors de cette période elles aiment constituer des groupes compacts en se blottissant étroitement les unes contre les autres.

La vie amphibie des otaries les oblige constamment à adapter leur température au milieu ambiant : elles doivent conserver leur chaleur dans l’eau et être capables de la dissiper dans l’air.

Ce problème est particulièrement aigu dans le cas de l’otarie de Californie qui, se reproduisant en été dans la zone tempérée chaude ou tropicale, supporte à terre des températures particulièrement élevées. Pour le résoudre, elle maintient son pelage humide (l’évaporation de l’eau la rafraîchit), se tient le plus souvent sur un sol mouillé (auquel elle cède de la chaleur par conduction) et mène la plus grande partie de ses activités pendant la nuit.