Défenses de territoires par les Otaries mâles dominants

À la fin du mois de novembre (fin du printemps austral), les mâles sont les premiers à arriver sur les colonies de reproduction. C’est à ce moment que les grands mâles établissent leurs territoires sur lesquels ils accueilleront les femelles.

Dans un premier temps, tous les jeunes adultes et les juvéniles sont chassés de ces territoires. Fréquemment, chez les espèces où un mâle constitue un harem de femelles, les mâles se mesurent les uns aux autres lors de confrontations directes pour maintenir leur statut de dominant et leur territoire. Soit deux mâles se combattent violemment ; soit, le plus souvent, les mâles se livrent à des parades ritualisées destinées à décourager les rivaux potentiels. Ces parades consistent à parcourir leurs petits territoires en émettant des vocalisations et en se mesurant les uns contre les autres aux niveaux des limites de ce territoire.

Ce sont les points au niveau desquels les mâles vont s’affronter qui vont définir les limites du territoire d’un mâle, ainsi que certains reliefs, comme des rochers plus gros que les autres.

Les mâles se mesurent les uns aux autres d’une façon très intense, ce sont de grandes démonstrations d’agressivité. Les deux mâles, impliqués dans un affrontement, se font face bruyamment, la mâchoire ouverte, prêt à attaquer (ou à fuir) si l’un des deux protagonistes franchit la frontière défendue. Ce type de face-à-face est très fréquent mais les affrontements physiques sont rares.

Lors du combat, les deux mâles essayent de se mordre à la gueule, au cou, aux nageoires antérieures et à toute partie qu’ils pourraient attraper. Le plus souvent, les deux mâles qui s’affrontent, s’attrapent réciproquement au niveau du cou, mais ne peuvent maintenir la prise à l’aide de leurs mâchoires. Ainsi, l’affrontement se termine rapidement par un retour au statu quo. Chaque mâle s’en sortant avec des plaies légères et quelques poils perdus, dispersés aux vents.

Mais, si l’un des deux mâles parvient à maintenir sa prise, il secoue la tête violemment de gauche à droite, utilisant la puissante musculature qu’il possède au niveau du cou pour infliger de profondes balafres. Les morsures au niveau de la gueule et des nageoires antérieures sont également très dangereuses, provoquant de profondes entailles.

Ainsi, chaque mâle qui établit un territoire en interdit l’accès à tout autre mâle et cela pendant toute la période des accouplements qui dure deux mois environ. La réussite de ce contrôle exclusif va dépendre de différents facteurs comme l’âge, la taille, la capacité à se battre du mâle mais également sa capacité à tenir un jeûne très long. Car pendant toute la période où un mâle défend son territoire, il ne se nourrit pas. Ainsi, des durées maximales de jeûne de 60 à 70 jours ont été citées chez de nombreuses espèces d’otaries, il semble que les mâles de l’otarie subantarctique ne dérogent pas à cette règle.

On peut penser que les mâles ont un accès exclusif à la reproduction avec les femelles qui ont choisi leurs territoires pour mettre bas et élever leurs petits. En protégeant son territoire des autres mâles, un mâle s’assure qu’il sera le seul à proximité des femelles au moment de l’œstrus. Il sera donc le seul à pouvoir s’accoupler avec elles.

Cependant, plusieurs études nuancent l’idée d’un accès exclusif à la reproduction pour les mâles détenteurs d’un territoire chez les espèces d’otariidées.

Gemmell et ses collaborateurs (2001) ont réalisé une étude de paternité à l’aide d’outils de biologie moléculaire sur l’otarie antarctique (Arctocephalus gazella). Les résultats de cette étude indiquent que 70 % des petits nés sur le site d’étude n’ont aucun lien génétique de parenté avec les mâles qui maintenaient un territoire sur la même colonie l’année précédente. Les auteurs suggèrent l’existence d’accouplements aquatiques avec des mâles patrouillant à proximité des colonies. Ces accouplements aquatiques étaient jusqu’à présent considérés comme anecdotiques pour cette espèce ; les conclusions de cette étude montrent que leur importance est beaucoup plus importante.

Francis et Boness (1991) ont étudié les comportements sociaux de l’otarie de Juan Fernandez (Arctocephalus philippii). Dans l’archipel de Juan Fernandez, la température de l’air atteint, dans l’après-midi, des températures trop élevées pour les otaries, qui sont des animaux adaptés pour plonger dans les eaux froides. En réponse à cette augmentation de température, une partie des femelles quittent les plages et les territoires protégés par les mâles pour aller se rafraichir dans l’eau. Ainsi 30 % des femelles passent l’après-midi à se rafraichir et à se toiletter à l’abri dans des baies protégées. À Juan Fernandez, on observe que les mâles établissent classiquement des territoires directement sur le rivage (39 %), sur des territoires sans accès direct à la mer (45 %) mais également (dans 16 % des cas) des territoires complètement aquatiques qui recouvrent les zones où les femelles viennent nager pour se rafraichir. Sur ces territoires aquatiques, Francis et Bones ont observé que les mâles réalisent avec succès autant d’accouplement avec des femelles que peuvent en réaliser les autres mâles sur les plages.

Ces deux études indiquent une grande plasticité des comportements reproducteurs chez les espèces d’otaries. Si la parturition se fait obligatoirement sur la terre ferme, l’étude de Francis et Boness (1991) montre que les accouplements se réalisent sans problème en milieu aquatique. De plus, l’étude de Gemmell et collaborateurs (2001) semblent indiquer que ce comportement n’est pas réservé uniquement aux espèces s’accouplant sous des latitudes proches des tropiques mais également sous des latitudes plus froides. Aucune étude recensant des accouplements aquatiques n’a été publiée pour l’otarie subantarctique. Cependant deux points importants font qu’il est réaliste d’envisager l’existence de tels accouplements : la présence d’importantes colonies de reproduction à des latitudes élevées, avec les contraintes de thermorégulation qui en découlent ; et le fait que l’ovulation a lieu à peu près au même moment que le premier départ en mer des femelles.

Si les otaries femelles ne chassent que la nuit, c’est parce que leurs proies se réfugient dans les grandes profondeurs pendant la journée. En effet, les petits poissons et les crustacés pélagiques se nourrissent du plancton en surface. Mais pour échapper à leurs prédateurs qui chassent à vue, ils se réfugient dans les profondeurs pendant la journée et ne remontent se nourrir près de la surface que la nuit pendant laquelle leurs chances de survie sont beaucoup plus importantes. Perissinotto, McQuaid et Pakhomov l’ont montré dans deux études publiées en 1992 et 1994, et réalisées respectivement à proximité de l’archipel du Prince Édouard dans l’océan Indien et dans l’Atlantique au large de l’Afrique du Sud. À l’aide de sonars et de chaluts, ils ont recherché la position des poissons et crustacés pélagiques dans la colonne d’eau en journée et la nuit. Ils ont montré que les crustacés (du krill principalement) et les poissons (majoritairement représentés par les myctophidés) effectuent des migrations verticales nycthémérales. Ces animaux se réfugient pendant la journée à des profondeurs comprises entre 200 et 400 mètres ; la nuit ils remontent vers la surface pour se nourrir et on les trouve principalement entre 0 et 100 mètres de profondeur

Histoire de l’Otarie

 

Issus du groupe ancestral des énaliarctidés, animaux de petite taille qui vivaient dans le Pacifique nord, le long de la zone côtière, les premiers représentants de la famille des otaries (otariidés) seraient apparus dans le Pacifique Nord au miocène supérieur, il y a environ 24 millions d’années. Cependant, les plus anciens fossiles d’otaries connus datent du milieu du miocène, il y a environ 15 millions d’années.

Les otaries franchirent l’équateur au pliocène, il y a 2 à 5 millions d’années environ, sans doute à une époque où une zone d’eaux froides s’étendait, de façon continue, le long de tout le Pacifique oriental. L’absence de tout fossile dans l’Atlantique indique que le passage entre le Pacifique et l’Atlantique, au niveau de l’Amérique centrale, n’existait pas encore. Cependant, la température n’est vraisemblablement pas le facteur déterminant ayant influé sur la dispersion des otaries. Il existe en effet une corrélation certaine entre leur distribution actuelle et les zones océaniques où la nourriture est abondante, ce qui est généralement le cas dans les eaux froides. Dans l’hémisphère Sud, les otaries se répandirent d’île en île en suivant le courant circumpolaire antarctique. La séparation des lions de mer (otariinés) des otaries à fourrure (arctocéphalinés) est relativement récente : elle date en effet de 2 à 3 millions d’années.

Jadis regroupés au sein de l’ordre des pinnipèdes (une subdivision de la classification scientifique aujourd’hui obsolète), les otaries, les morses et les phoques auraient une origine commune (groupe monophylétique) – cette thèse, qui a un temps été remise en cause, semble confirmée par les résultats de diverses études génétiques. Les racines de ces animaux restent toutefois mal élucidées ; les pinnipèdes partageraient un ancêtre commun avec, selon les auteurs, soit les ursidés (ours), soit la superfamille des mustéloïdes (qui inclue les mustélidés – belettes, visons, etc. – et les procyonidés – ratons laveurs).

Les otaries aiment à se blottir les unes contre les autres. Elles forment ainsi des rassemblements à terre, qui ne présentent pas d’organisation sociale stable en dehors de la saison de reproduction (de septembre à avril), et qui sont plutôt le fait d’un fort instinct grégaire qui pousse les otaries à se regrouper de façon compacte, même si de vastes portions de littoral sont disponibles alentour. Les animaux non reproducteurs adoptent eux aussi cette attitude sur les sites de reproduction. Toute activité soudaine (irruption d’autres animaux ou de l’homme)  ou tout bruit inhabituel peuvent déclencher une réaction d’alarme : les animaux se précipitent alors dans l’eau sans même essayer d’identifier la menace.

Une toilette minutieuse

Lors des périodes de vie à terre, les otaries passent donc de longs moments à se frotter les unes aux autres ou contre les rochers, mais aussi à faire leur toilette. Adoptant une attitude qui n’est pas sans rappeler celle des chiens, l’animal peigne son pelage à l’aide des griffes de l’un de ses membres postérieurs : il peut ainsi atteindre n’importe quelle partie des 2/3 avant du corps. L’un des membres antérieurs peut être aussi utilisé pour gratter la partie postérieure du corps ou la tête.

Des heures entières à dormir

La plus grande partie du temps est consacrée au repos. Grâce à leur corps très flexible, les otaries peuvent adopter des postures de repos très variées. Elles dorment en général en position allongée, mais elles sont aussi capables de s’endormir dressées sur leurs pattes, la tête en position verticale, museau pointé vers le haut.

Très agiles à terre

L’otarie de Californie se déplace très facilement à terre. Sur terrain délicat (rochers glissants), un mâle à la poursuite d’un rival peut probablement se mouvoir plus rapidement qu’un homme. Lorsqu’il marche, l’animal utilise ses quatre pattes alternativement : il prend appui sur ses mains et sur la partie postérieure de ses pieds. Mais, comme la mobilité des membres postérieurs est réduite, l’avancée doit être accompagnée d’une importante flexion de la colonne vertébrale. La tête et le cou se balancent régulièrement d’un côté à l’autre. L’otarie peut aussi se déplacer au galop : le balancement de la tête devient alors vertical. On estime alors que sa vitesse peut atteindre 25 à 30 km/h.

De très bonnes nageuses

L’eau est l’élément de prédilection des otaries et, même lors de la période de reproduction où leur existence est essentiellement terrestre, elles effectuent de fréquentes incursions dans le milieu aquatique : pour s’y rafraîchir, pour y trouver de la nourriture (pieuvres, calmars et poissons divers, anchois, harengs, saumons, etc.) comme pour y jouer. Elles s’amusent ainsi à surfer sur les vagues ou s’engagent dans des poursuites effrénées. Elles peuvent même dormir dans l’eau, près du rivage, allongées sur le côté, un membre négligemment levé.

La « nage des marsouins »

Malgré leur silhouette massive, les otaries sont d’une agilité surprenante. Lorsqu’elles nagent, la force propulsive est fournie par des mouvements simultanés des membres antérieurs, les membres postérieurs servant de gouvernail. Pour se déplacer rapidement, elles « marsouinent » : elles émergent périodiquement au-dessus de la surface et décrivent un arc de cercle avant de plonger à nouveau. On a parfois observé des groupes de 5 à 20 juvéniles nageant ainsi en file indienne ; ce comportement est peut-être à l’origine de certaines histoires de serpents de mer. La vitesse maximale pouvant être atteinte dans l’eau est proche de 30 km/h.

Un pêcheur habile

La recherche de la nourriture est souvent individuelle, mais, lorsque les bancs de calmars ou de poissons sont importants, les otaries coopèrent entre elles ou même, parfois, avec des individus d’autres espèces, comme les marsouins.

Dans l’eau, leur souplesse est prodigieuse : elles peuvent changer presque instantanément de direction et, grâce à la mobilité de leur long cou, capturer aisément leurs proies. Les plus petites sont consommées aussitôt sous l’eau, les plus grosses étant débitées en morceaux à la surface avant d’être ingurgitées.

Lorsqu’elles sont à la recherche de nourriture, les otaries, contrairement aux phoques, effectuent des plongées de courte durée à des profondeurs relativement faibles. Des données expérimentales montrent que leurs descentes ne durent en moyenne que 3 minutes (maximum 12) à des profondeurs variant entre 70 et 270 m maximum. La durée de plongée dépend d’ailleurs de la masse de l’animal : plus celle-ci est importante, plus la plongée peut être longue, car un animal plus volumineux stocke davantage d’oxygène et l’utilise de manière plus efficace. Les quelques bilans énergétiques établis donnent, pour une otarie de 85 kilos ayant effectué 200 plongées de 2 minutes environ et ayant ramené en moyenne 60 grammes de poisson par plongée, un rapport énergie acquise/énergie dépensée voisin de 4, c’est-à-dire que l’énergie acquise est quatre fois supérieure à l’énergie dépensée.